生物分类最小的是,生物是如何分类的

时间:2023-02-09 11:07:04编辑:coo君

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生物根据有无细胞结构可分为非细胞生物细胞生物

真病毒:由蛋白质外壳和核酸组成

6域10界和1个地位未定纲、15个地位未定科、2个地位未定属,共计9000余种。

亚病毒:没有完整的真病毒结构

类病毒(Virod,包括2科10属33种);卫星病毒(Satellites,又称拟病毒、类类病毒,包括2科2亚科13属143种,也有些学者把卫星病毒归为缺损性干扰颗粒);朊病毒(Prions);缺损性干扰颗粒(Defective Interfering,包括干扰缺损颗粒,条件缺损病毒,整合的病毒基因组)。

原核生物:没有以核膜为界限的细胞核。

古菌域:古菌界(约300-500种,也有学者将古菌归入细菌)。细菌域:细菌界(共10000余种)。

真核生物:有以核膜为界限的细胞核。

真核生物域:原生生物界(约33000种),真菌界(约140000种),植物界(约400000-500000种),动物界(约1500000-2000000种)。

卡尔·林奈(Carl von Linné)在1735年提出的二界系统:植物界,动物界。

约翰·霍格(John Hogg)和恩斯特·赫克尔(Ernst Haeckel)在1866年提出将所有单细胞生物,归在原生生物界,力求反映生物亲缘关系的三界系统:原生生物界,植物界,动物界。

埃德·查顿在1925年提出的二域系统:原核生物域,真核生物域。

赫伯特·科普兰在1938年提出的四界系统:原核生物界,原生生物界,植物界,动物界。

罗伯特·惠特克(Robert Harding Whittaker)在1969年提出的五界系统:原核生物界,原生生物界,真菌界,植物界,动物界。

陈世骧在1977年提出的六界系统:病毒界,原核生物界,原生生物界,真菌界,植物界,动物界。

卡尔·乌斯(Carl Woese)在1977年提出,1990年修改的三域系统:细菌域,包括细菌界;古菌域,包括古菌界;真核生物域,包括原生生物界,真菌界,植物界,动物界。

汤玛斯·卡弗利尔-史密斯(Thomas Cavalier-Smith)系统:细菌域,包括细菌界;新壁总域,包括古菌域和真核生物域,其中古菌域包括古菌界,真核生物域包括原生生物界(又译为原虫界),色藻界(又译为假菌界、藻菌界、原藻界、色素界、藻物界、藻界、色虫界等等),真菌界,植物界,动物界和尚未正式确定为界一级的有孔虫界,囊泡藻界,古虫界,后鞭毛界。

从林奈到现在对细胞生物的分类细胞生物分类单元中英文对照

病毒是一种个体微小,结构简单,只含一种核酸(DNA或RNA),必须在活细胞内寄生并以复制方式增殖的非细胞型生物。它兼有生命体和有机大分子的某些性质,因此病毒是不是生物或生命尚有争议。此外。目前有多种分类方法,这里主要介绍ICTV分类法巴尔的摩分类法结构分类法。前两者既有联系又有区别,而结构分类法则可以对ICTV分类法补充。

ICTV分类法:分为6个域,1个地位未定目纲、15个地位未定科、2个地位未定属。共计6域 10界 17门 2亚门 39纲 59目 8亚目 189科 136亚科 2224属 70亚属 9110种。分类依据是病毒遗传物质的相似度。[1]

ICTV分类法(中文注释是参考维基百科后添加的)

A型DNA病毒域(Adnaviria):感染古细菌的双链DNA丝状病毒。

齐利希病毒界(Zilligvirae)。

双链脱氧核糖核酸病毒域(Duplodnaviria):均拥有双链DNA,能够编码HK97核衣壳蛋白。

香港病毒界(Heunggongvirae):得名于其代表种埃希氏菌属病毒HK97(Escherichia virus HK97),一种在香港发现、专门感染埃希氏菌属的噬菌体。[2]双链DNA病毒的典型外观:左边三者为有尾噬菌体目,从左至右依次为长尾噬菌体科、肌尾噬菌体科、短尾噬菌体科,右边为疱疹病毒目

单链脱氧核糖核酸病毒域(Monodnaviria):均拥有单链DNA,能够编码HUH超家族核酸内切酶。

洛布病毒界(Loebvirae):由α-螺旋衣壳蛋白组成,都能编码FtsK-HerA超家族的ATP酶。桑格病毒界(Sangervirae):包含一个单果酱卷衣壳蛋白和一个特征性的导航蛋白。称徳病毒界(Shotokuvirae):能够编码一个Rep蛋白。特拉帕尼病毒界(Trapavirae):包含一个膜融合蛋白。

核糖病毒域(Riboviria):均拥有RNA,编码RNA需要RNA聚合酶或逆转录酶。

正核糖病毒界(Orthornavirae)。副核糖病毒界(Pararnavirae)。2个地位未定科:多真菌病毒科(Polymycoviridae)、小节肢动物病毒科(Sarthroviridae)。4个地位未定属:烟草坏死卫星病毒属(Albetovirus)、绿萝卫星病毒属(Aumaivirus)、黍花叶卫星病毒属(Papanivirus)、烟草花叶卫星病毒属(Virtovirus)。

核酶病毒域(Ribozyviria):

1个地位未定的科:三角病毒(Kolmioviridae)。

多变脱氧核糖核酸病毒域(Varidnaviria):能够编码垂直果冻卷样结构的衣壳蛋白。

班福病毒界(Bamfordvirae):编码双果冻卷样结构的衣壳蛋白。海尔维蒂病毒界(Helvetiavirae):编码单果冻卷样结构的衣壳蛋白。

1个地位未定的纲、19个地位未定的科(包括2个卫星病毒科和2个类病毒科)、2个地位未定的属。

巴尔的摩分类法:巴尔的摩病毒分类系统是由美国生物学家戴维·巴尔的摩(David Baltimore,1975年得诺贝尔生理学或医学奖)根据病毒的基因组表达合成mRNA的方式,在20世纪70年代提出的一种病毒分类系统。包括7组:

双链DNA病毒 dsDNA viruses。单链DNA病毒 ssDNA viruses。双链RNA病毒 dsRNA viruses。正单链RNA病毒 (+)ssRNA viruses。反单链RNA病毒 (-)ssRNA viruses。正单链RNA逆转录病毒 ssRNA-RT viruses。双链DNA逆转录病毒 dsDNA-RT viruses。

病毒结构分类法

真病毒(Euvirus):由蛋白质外壳和核酸组成。类病毒(Viroid):仅由RNA组成,没有蛋白质外壳。类病毒为严格寄生物,专一性很强,通常感染高等植物,并整合到植物的细胞核内进行复制。类病毒通常通过种子或花粉传播。在ICTV2019年发布的2018b版本中,类病毒被归入核糖病毒域(Riboviria);而在2020年发布的2019版本中,类病毒又被移除,归入地位未定科。ICTV分类法中类病毒的分类卫星病毒(Satellites):又称类类病毒、拟病毒。它们能寄生在其他病毒上,需要辅助病毒协助复制核酸,或者由辅助病毒提供衣壳蛋白来包被核酸。卫星病毒的分类朊病毒(Prion):仅由蛋白质组成,不含核酸。因朊病毒不含核酸,所以多数学者认为朊病毒不属于病毒,并提出“朊毒”、“朊毒体”等译名,以免因“朊病毒”之名产生该病原为病毒的误解。缺损性干扰颗粒(Defective Interfering,包括干扰缺损颗粒,条件缺损病毒,整合的病毒基因组):由基因组不完整导致其不能正常复制,需要在辅助病毒的帮助下才能复制。它复制时间比母体短,可以干扰母体病毒复制,增强,减弱,甚至也可能不改变母体病毒的毒性。

其他常见的病毒分类方法:

从遗传物质分类:DNA病毒、RNA病毒、蛋白质病毒。从寄主类型分类:噬菌体(细菌病毒)、植物病毒、动物病毒。从形态来分:螺旋形、正二十面体形、包膜型、复合型。

古菌是单细胞微生物。有的生活在极端环境中,如pH=0或80℃的水中。这些微生物1970年前的分类属于原核生物,它们与细菌有很多相似之处,即它们没有细胞核与任何其他膜状胞器,同时另一些特征相似于真核生物,比如存在重复序列与核小体。

红色代表未被LPSN承认的门,蓝色代表暂定种(Candidatus),下同

在古菌的分类中,已有研究基于环境基因组技术将几个古菌门合并为被称为“超级门”的分类群(以下简称超门),目前有已有三个古菌超门:Asgard、DPANN和 TACK。

加入超门后的古菌分类表

广古菌门、Hydrothermarchaeota:目前,广古菌门(Euryarchaeota)含有数量最大,种类最多的已培养古菌类群。TACK超门中的Hydrothermarchaeota在分类表中的位置仍然存在争议,并且系统发育分析表明它们很可能隶属于广古菌门。[3]

阿斯加德超门:瑞典团队2015年5月发表在Nature上的论文,发现并解析了一种全新的古菌——洛基古菌的DNA序列。洛基古菌门的系统发育分析表明,它与真核生物是单系的,这意味着它们在系统树中相关,并且这些古菌和真核生物可能具有共同的祖先。[4]此后两年,阿斯加德超门其他的古菌逐渐被发现,这几种古菌都以北欧神话中的神仙命名。对阿斯加德古菌的DNA分析研究显示,它们存在真核细胞样基因,和真核细胞亲缘关系非常接近。关于古菌的进化史和它们在早期真核生物进化中作用的研究发现,Asgard古菌的祖先是与蛋白质细菌共生相互作用的古宿主,后来变成了线粒体,形成了早期真核细胞。人们据此推测,阿斯加德古菌就是包括人类在内的地球复杂生命的老祖宗,所以汤玛斯·卡弗利尔、史密斯等人主张在真核生物域和古菌域上设立新壁总域。但是,这只是通过DNA序列进行的推测,并没有其他更直接的生化代谢实验证据,主要是没有在实验室内成功培养出这些细菌,无法重复和确定这个进化过程,因此只属于没有被证实的假说。唯一可以确定的就是真核生物是由原核生物进化而来的。

深圳大学高等研究院李猛教授团队于2020年初在我国红树林湿地沉积物中率先发现了第6个属于阿斯加德超门的古菌门,将其命名为葛德古菌门(Gerdarchaeota)。之后,李猛教授团队与美国国立卫生研究院Eugene Koonin团队合作,又发现了6个新的属于阿斯加德超门的古菌门并于2021年4月在Nature上发表:赫尔莫德古菌门(Hermodarchaeota)、巴德尔古菌门(Baldrarchaeota)、霍德尔古菌门(Hodarchaeota)、包尔古菌门(Borrarchaeota)、卡瑞古菌门(Kariarchaeota)和悟空古菌门(Wukongarchaeota)。其中悟空古菌门是阿斯加德超门中唯一的自养生物。这一研究尽管没有解决阿斯加德超门古菌和真核生物在进化上的关系,但还是表明,要么真核生物和阿斯加德超门古菌是姊妹群,要么是真核生物起源于阿斯加德超门古菌。[5]

基于rRNA序列的三域系统进化树

DPANN超门:2002年,Karl Stetter发现了附着在燃球菌(Ignicoccus)上的小原始细胞,叫做骑行纳古菌(Nanoarchaeum equitans)。遗传分析表明,该物种属于一个新的门:纳古菌门(Nanoarchaeota)。骑行纳古菌的基因组是已知最小的基因组之一,缺乏脂质、辅因子、氨基酸和核苷酸生物合成基因等许多必需基因,这表明骑行纳古菌是一个共生体,依赖于宿主。几年后,从其它小型古菌中发现了包含新的16S rRNA基因的DNA片段。对这些细胞的进行研究分析表明,它们比其它古菌小得多,而且与纳古菌相似,被称为ARMAN。对ARMAN进行宏基因组筛选,得到了3个接近完整的基因组。这种基因组大小和其特性类似于在N. equitans,因此它们在某种程度上也可能是共生体。后来,ARMAN和纳古菌门被证明是DPANN的一部分。系统发育多样性的增加还表明,ARMAN实际上是两个截然不同的门,即微古菌门(Micrarchaeota)和小古菌门(Parvarchaeota),因此将微古菌门作为DPANN古菌的新门。对DPANN进行更广泛的基因组取样,大大扩展了已知DPANN的多样性,包括沃斯古菌门(Woesearchaeota)、佩斯古菌门(Pacearchaeota)、Huberarchaeota和几个未鉴定的古菌门。然而,最初生命树并不包括DPANN古菌,随着系统发育学的不断发展,Altiarchaeota 被认为是DPANN的分支,尽管其确切位置仍存在争议。

2020年8月,Nature上发表了一篇文章,介绍了新发现的古菌门:Undinarchaeota。在获取更多的UAP2的基因信息时,科研团队筛查出了先前重新描述的亚基核糖体蛋白序列。通过对UAP2样本的筛选,科研团队筛选出6个MAGs属于UAP2。4个新筛选出来的样本被发现于与科罗拉多河毗邻的地下含水层中,而另外两个则是从大西洋,印度洋和地中海中发现的。从水下85到5000米,从缺氧到富氧,从18到106摄氏度,都能发现它们。依赖于两个高质量的UAP2 MAGs,科研团队提出了两个模式种:Candidatus Undinarchaeum marinum和Candidatus Naiadarchaeum limnaeum。最初的系统发生学分析表明,Undinarchaeota是DPANN超门中其他古菌门类的姊妹群系。如果分析正确,Undinarchaeota在进化树上的位置将在DPNN超门的进化和其最后的共同祖先方面有着重要的意义。然而,只有极少的证据支持Undinarchaeota在进化树上的这一位置。[6]

TACK超门:嗜热和嗜酸的泉古菌门(Crenarchaeota)是最容易培养的古菌,因此研究最为广泛存在。然而,对自然群落的16S rRNA基因多样性调查发现了一些未培养的、与泉古菌门相关的分支谱系。随着系统发育的不断完善,一些谱系被划分为新门。例如,奇古菌门(Thaumarchaeota)、初古菌门(Korarchaeota)和曙古菌门(Aigarchargeota),这四个门组成了TACK的主要部分。TACK的其它组成包括深古菌门(Bathyarchaeota)、Hydrothermarchaeota、Geothermarchaeota和韦斯特古菌门(Verstraetearchaeota)等。

泉古菌门(Crenarchaeota):大部分泉古菌是厌氧异养菌,利用蛋白质和糖,而少部分则是硫(氧化和还原)循环化学自养生物。研究最为广泛的泉古菌是硫化叶菌属(Sulfolobus),现已成为研究超嗜热菌和病毒相互作用的最常用古菌。这些谱系大部分是在富含硫的高温环境中培养的,因此它们主要是嗜热菌超和嗜热菌。硫化叶菌属中的可培养部分构成了泉古菌的主要谱系,但NAG1除外。最初,NAG1被认为是一个新的古菌门,被命名为地古菌门(Geoarchaeota);然而,深入的系统基因组学研究表明,它们可能是热变形菌目(Thermoproteales)的分支。奇古菌门(Thaumarchaeota):奇古菌门最初被认为是泉古菌门的成员,然而,系统发育分析表明它们是一个独特的门,称为奇古菌门。基于宏基因组分析发现了某些奇古菌的DNA片段含有氨单加氧酶基因,这表明它们参与了氨氧化亚硝酸盐(硝化的第一步)的过程。而该组共生成员Cenarchaeum symbiosum的近乎完整的基因组显示,它们包含一个完整的碳固定途径,现已证明是能量效率最高的碳固定途径之一。此外,一些奇古菌能够氧浓度较低的情况下氧化氨,奇古菌能从尿素和氰酸盐中获得氨。因此,奇古菌受到气候变化的影响,因为它们的活动与二氧化氮的产生密切相关。此外,它们还可以合成甲基膦酸盐。氨氧化奇古菌被认为是数量最多的古菌之一,因为它们在深海和土壤中占很大比例。尽管它们具有相同的核心化学自养代谢,但可以适应各种环境条件,从淡水到盐度超高的咸水,从pH=3.5到pH=8.7,从北极到高温环境。关于奇古菌氨氧化的生物机制仍存在疑问,包括羟胺氧化的酶和中间产物一氧化氮的作用。在氨氧化过程中,特别是在低氧环境中,这些中间产物的命运可能对N2O的生成起着重要作用。深古菌门(Bathyarchaeota):深古菌门可在缺氧的海洋、缺氧的淡水和高温的温泉中存在且数量丰富、种类繁多。它们的生理活动与蛋白质和纤维素的降解以及二氧化碳的固定有关,可能还可以氧化除甲烷以外的短链碳氢化合物。深古菌门的高度多样性表明,在这个未培养的门内将会不断有新的物种被发现。[3]古菌系统发育树

真核生物域中的原生生物界的争议较多。有些学者认为不必成立原生生物界,把藻类和原生动物分别划归植物界和动物界。另一些学者主张扩大原生生物界,把真菌划归在内;或者是保留真菌界,仅将原生菌类划归在内。现在,人们越来越关注原生生物界的分类问题。原生生物界是真核生物域的四个界中最为多样的一个界。除了少数例外,在它的各个“门”之间,差异很多而彼此的系统发生关系却相距很远。值得注意的是,当人们把各种分子生物学方法应用于原生生物界的分类学时,提供了新的信息,并增强了这样一个认识: 原生生物并不代表一个单一类群。一些生物学家主张把原生生物界分成几个界,二、三、五个都有(如上文提到的卡弗利尔-史密斯系统中的有孔虫界,囊泡藻界,古虫界),这些虽然都不是定论,它却表明,分界问题的研究已经聚焦在原生生物上了。

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